発光生物は何のために光るのか。雄と雌はなぜあるのか。角や牙はどう進化したのか……。生物の不思議な特徴について、オランダの動物行動学者ニコ・ティンバーゲンは、四つの「なぜ」に答えなければならないと考えた。それがどのような仕組みであり（至近要因）、どんな機能をもっていて（究極要因）、生物の成長に従いどう獲得され（発達要因）、どんな進化を経てきたのか（系統進化要因）の四つの要因である。これらの問いに、それぞれ異なる解答を用意しなければならない。
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